Vrij vertaald uit: “The Physiology of Fatigue in Horses During Exercise”  

David J Marlin BSc PhD (2007) 

 

Skeletspieren geven de explosieve kracht aan de jumper en het cutting paard, het uithoudingsvermogen aan het endurance paard en de fijne motoriek van het geavanceerde dressuurpaard.

 

Om vermoeidheid bij paarden te omschrijven in relatie tot inspanning tijdens - en na de activiteit, heeft een zeer specifieke betekenis, het omvat een breed scala van manifestaties. Vermoeidheid bij paarden zouden wij als volgt kunnen definiëren: 

 

“Fysieke vermoeidheid die ontstaat, in een toestand van langdurige -of intensieve activiteit, wanneer het lichaam niet voldoende energie kan leveren aan de spieren om een bepaalde intensiteit aan te houden, met als gevolg een tijdelijke verlies aan kracht en energie." (Jozef Mondelaers 2014)

 

Op het einde van een 100m sprint, zal de humane sprinter vertragen en vermoeidheid ervaren. Na één dag rust zal de sprinter terug in staat zijn om zijn prestatie van de vorige dag te herhalen. Aan het einde van een marathon zal de loper vermoeid zijn, maar niet in staat zijn om zoals de sprinter zijn prestatie na één dag rust te herhalen. Het gevoel van vermoeidheid, ervaren door elk van deze type atleten is zeer verschillend. Op praktisch niveau in de sport gebruiken we de term vermoeidheid om de sensaties van vermoeidheid te beschrijven en de daarmee gepaard gaande daling van de atletische prestaties. Dit geldt zowel voor mensen als paarden. In het algemeen kunnen we stellen dat, hoe hoger de intensiteit van een activiteit, des te sneller vermoeidheid zal ontstaan.

 

Oorzaken van vermoeidheid 

Vermoeidheid kan resulteren uit het falen van een enzymsysteem, een cel, een orgaan of een ander systeem in het lichaam. Er zijn een aantal gebieden onderzocht om de verschillende mechanismen van vermoeidheid te leren begrijpen o.a.; vermoeidheid van de energie-genererende systemen binnen en buiten de spieren, cumulatie van metabolische bijproducten en falen van het musculaire contractiele mechanisme, afwijking van de homeostase en op het centrale of perifere zenuwstelsel.  

Vermoeidheid wordt nog steeds slecht begrepen, maar het is duidelijk dat geen van deze gebieden de verschillende aspecten van vermoeidheid kan verklaren die worden herkend. Om een idee te geven, aan het einde van een sportwedstrijd kan een dramatische vermindering van spierglycogeen concentratie optreden, maar vermoeidheid kan ook ontstaan wanneer de spierglycogeen concentraties nog steeds hoog zijn. Bijvoorbeeld in de springsport. 

 

Een aantal bekende factoren beïnvloeden het ontstaan van vermoeidheid, intensiteit, duur en het patroon van de oefening, geschiktheid, leeftijd, lichaamsconditie, eisen aan de omgeving (warmte of warmte en vochtigheid, koude, vervuiling, hoogte).

  (1) Uitputting van energie als oorzaak van vermoeidheid 

Energie uit hoogenergetisch intermediair ATP ondersteunt bijna alle cellulaire basis actieve processen, waaronder spierconcentratie. Echter de hoeveelheid ATP die in de spieren aanwezig is, zijn laag en zal slechts werken voor enkele seconden van spieractiviteit. Wanneer ATP wordt afgebroken, moet ATP geregenereerd worden uit ADP. Er zijn vier verschillende manieren om ATP te regenereren uit ADP. Deze zijn; overdracht van een fosfaatgroep van een andere hoogenergetisch intermediair uit cellen bekend als creatinefosfaat (PCr), snelle afbraak van intramusculair glycogeen naar melkzuur, aerobe afbraak van glycogeen of bloedglucose, aerobe afbraak van spier triglyceriden (vetten) naar vrije vetzuren (FFA) of opname van FFA uit bloed. ATP aanvulling van creatinefosfaat (PCr). Om de overdracht van een fosfaatgroep van PCr naar ADP in ATP te regenereren wordt gekatalyseerd door het enzym creatine kinase (CK). Dit proces gaat zeer snel, maar de voorraad van PCr is beperkt en ondersteunt slechts contracties gedurende enkele seconden. Twee ADP’s kunnen worden gebruikt om een ATP en een AMP te genereren, een reactie gekatalyseerd door het enzym myokinase. Noch de defosforylering van ADP door PCr noch de productie ATP uit 2 x ADP vereist zuurstof en bijgevolg worden deze processen vaak aangeduid als anaerobe energieproductie. ATP aanvulling van glycogeen opslag in melkzuur. De tweede vorm van anaerobe energieopwekking is de snelle afbraak van intramusculaire energieopslag van glycogeen in melkzuur. Ophoping van melkzuur in spieren en de bijbehorende vermindering van spier pH worden verondersteld een rol te spelen bij de ontwikkeling van vermoeidheid (zie later). Paradoxaal, productie van melkzuur is essentieel voor een snelle activiteit. Het is ook essentieel om energie te produceren langs deze weg aan het begin van een activiteit voor de aerobe systemen op snelheid zijn gekomen. Menselijke sprinters hebben de capaciteit om veel hogere bloed lactaat concentraties te genereren dan menselijke duursporters. Hetzelfde geldt voor renpaarden versus sportpaarden. Zonder de mogelijkheid om melkzuur te produceren, konden we niet veranderen van tempo of om snel te versnellen. Hoewel deze energie route wordt beschreven als anaerobe, betekent dit niet dat melkzuur alleen geproduceerd wordt wanneer er geen zuurstof aanwezig is. Het betekent eenvoudig dat het zal werken of er nu wel of geen zuurstof beschikbaar is. 

 

ATP aanvulling van aeroob metabolisme van glycogeen of bloedglucose. 

De volledige aerobe afbraak (oxidatie) van glycogeen of bloedglucose naar koolstofdioxide en water vindt plaats in zowel het cytoplasma van de cel (die geen zuurstof vereisen en een kleine hoeveelheid ATP produceert) en in de mitochondriën. Het is in de mitochondriën dat er zuurstof wordt gebruikt en de meerderheid van ATP geregenereerd. Dit proces is veel efficiënter bij het regenereren van ATP uit ADP, maar is trager dan de beschreven anaerobe routes. Deze route van de productie van energie is fundamenteel om het uithoudingsvermogen te oefenen. De meerderheid, ongeveer 90% van de totale lichaamsreserves glycogeen zijn opgeslagen in de spieren, de rest wordt opgeslagen in de lever. 

 

ATP aanvulling van aerobe stofwisseling van vet. 

Om het aerobe metabolisme of oxidatie van triglyceriden (vet) te regenereren naar ATP uit ADP vereist ook zuurstof en vindt voornamelijk plaats in de mitochondriën. Het genereert ook kooldioxide en water als eindproducten. In tegenstelling tot glycogeen, intramusculaire triglyceriden worden voor slechts ongeveer 10% in het totale lichaam opgeslagen, de rest wordt gevonden in vetweefsel en onderhuids vet depots. Triglyceriden moet worden afgebroken om FFA te bevrijden voordat ze verder kunnen worden gemetaboliseerd. FFA worden vervolgens getransporteerd van opslagplaatsen met vetophopingen in het bloed om dan te worden opgenomen door de werkende spieren.

 

Uitputting van Energie opslagplaatsen als een oorzaak van vermoeidheid bij uithoudingsproeven.

Op het einde van uithoudingsproeven is aangetoond, middels spier biopsieën, dat veel spiervezels volledig uitgeput waren van glycogeen. Om te blijven functioneren, zullen de vezels bloedglucose moeten opnemen of uitsluitend gebruik maken van vet. Hoewel het mogelijk is om spier glycogeen opslagplaatsen uit te putten, is het bijna onmogelijk om vet opslagplaatsen uit te putten in één enkele lange afstandsproef; zelfs magere sportpaarden hebben naar schatting genoeg vet om 5 x 100 mijl ritten af te leggen. Naast uitputting van glycogeen opslagplaatsen, vertonen paarden aan het einde van een 100 mijl rit vaak lage glucose plasma concentraties (<2,5 mmol / l), wat een uitputting van de lever glycogeen opslagplaats aangeeft. Repletie, van spieren en lever glycogeen bij paarden, kunnen 24-48u in beslag nemen. Ook is uitputting van hersenglycogeen aangetoond bij langdurige activiteiten (centrale vermoeidheid). Het blijkt dat de hersenen veel sneller glycogeen kunnen herstellen dan de lever en de spieren. Uitputting van spierglycogeen en de effecten ervan op de prestaties, worden in de humane sport aangeduid als "het raken van de muur". Wanneer dit punt bereikt is, verkrijgt het aerobe metabolisme van de atleet energie uit vet. Als glycogeen concentraties zeer laag of uitgeput zijn in sommige vezels, is de atleet beperkt tot zijn maximale snelheid en kan niet meer versnellen als bv een andere loper nadert van achteren. Hetzelfde scenario treedt ongetwijfeld op bij paarden. 

(2) Cumulatie van Metabolische Bijproducten als een oorzaak van vermoeidheid.

 

Melkzuurophoping 

Geassocieerd met matige tot hoge intensiteit van de training. Is waarschijnlijk geen belangrijke factor van vermoeidheid bij een lange afstand training voor paarden. PCr uitputting en accumulatie van fosfaat ionen worden geassocieerd met matige tot hoge intensiteit van de training. Waarschijnlijk is dit eveneens geen belangrijke factor bij vermoeidheid van paarden. 

 

Calcium 

Calcium is nauw betrokken bij het koppelen van zenuwimpulsen naar spieractiviteit, dit is bekend als excitatie-contractie koppeling en het gaat om calcium-afgifte door de sarcoplasmatisch reticulum (SR). Verlies van Calcium van het SR tijdens excitatie-contractie koppeling kan worden opgevangen door mitochondriën. Bovendien kan het vermogen van SR om calcium af te geven verlagen, waardoor een minder krachtige contractie ontstaat. De opname van calcium door mitochondriën vermindert ook hun efficiëntie voor het regenereren van ATP. Vermoeidheid veroorzaakt door veranderingen in intracellulaire (intramusculair) calcium homeostase is een belangrijke factor in vermoeidheid bij langdurige oefening, zoals uithoudingstraining. 

 

Zuurstofuitputting / Levering 

Veranderingen in de vraag van zuurstof door de spier of aanbod vanuit de circulatie kan worden gebufferd door intramusculaire myoglobine, maar dit is alleen voldoende voor enkele seconden in plaats van minuten. Een mis match tussen overwegend zuurstoftoevoer en aanbod van zuurstof treedt vooral op, bij het begin van een training, tijdens een zware inspanning of oefening op hoogte, en resulteert in een verhoogd melkzuur productie. 

 

(3) Afwijking van de homeostase 

Zowel het vermogen om te trainen en het vermogen om de trainingen te verlengen, vereist de integratie van verschillende lichaamssystemen. Aldus enkelvoudige of meervoudige factoren kunnen leiden tot het optreden van vermoeidheid. Sommige factoren die betrokken kunnen zijn bij het onderhouden van homeostase tijdens het sporten zijn onder andere; elektrolyt concentraties en hun verkokering, concentraties van glucose in bloed en spier -en andere weefsels (bijv. hersenen), concentraties van FFA, bloed en plasma volume, spier -en systemische pH en osmolaliteit, temperatuur (in het bijzonder de spieren en de hersenen) en hormoonconcentraties. Er is geen overtuigend bewijs dat het vermogen om langdurige uithoudingsproeven aan te houden, beperkt worden door vermoeidheid van de hartspier. Bij mensen zonder hartziekte is zelden tekenen van ischemie gevonden (op basis van veranderingen in ECG) tijdens of na de oefening. 

 

(4) Vermoeidheid van het centrale of perifere (neuromusculaire) zenuwstelsel 

Het is mogelijk om spiervermoeidheid te krijgen zelfs wanneer de spier functie niet verzwakt, er zijn vele functionele niveaus tussen het CZS en de spier die kunnen worden aangetast. Pijnlijke afferente input van spieren en gewrichten kan een negatieve invloed hebben op de bereidheid van een dier om te blijven werken. De hersenen ontvangen signalen van verschillende input tijdens het sporten en deze kunnen allemaal van invloed zijn op een fysiologische reactie zoals pijn, kortademigheid en externe stimulatie (bv menigte, gebruik van een zweep, stem enz.) Er wordt aangenomen dat het effect van een pijnlijke training de manier van training of onaangename afferente input, het effect van CNS kan verminderen. Dit wil zeggen dat tijdens de training, het paard een hoger fysiologische "ongemak" moet tolereren om in staat te zijn te presteren op een potentieel hoger niveau, maar zal resulteren in een grotere hoeveelheid weefselbeschadiging.

 

Vermoeidheid bij het sportpaard 

Het optreden van vermoeidheid bij paarden die lange afstand wedstrijden lopen is waarschijnlijk het gevolg van, uitputting van spieren, lever en mogelijk hersenen glycogeen, het uitdrogen en verstoren van de elektrolytenbalans. De uitputting van de spieren en de lever glycogeen is een gevolg van langdurige inspanningsoefening, maar de snelheid of mate van uitputting kan worden verhoogd met, onvoldoende of ongepaste warm-up, constante verandering in tempo, snelle versnellingen, concurrerend in extreme omstandigheden, paarden met lage aerobe capaciteit en paarden met een hoog gehalte aan 2B spiervezels. Uitdroging, elektrolyten -en zuur-base verstoring kan optreden bij elk sportpaard, zelfs in thermisch onveranderde omstandigheden als de voedsel-en vochtinname worden verminderd. Echter, wordt het risico sterk toegenomen door langdurige oefening in warm of heet en vochtige omgeving. Dit kan worden versterkt door andere factoren die dienen om de "intensiteit" van de training te verhogen, zoals zachte grond en heuvelachtig terrein. 

 

Indicatoren van vermoeidheid bij het sportpaard 

Ataxie, struikelen, onwil om te werken kan een teken van een lage bloedglucose, elektrolyten -en zuur-base verstoring, hyperthermie, hypovolemie en / of spierzwakte zijn. Deze symptomen worden het best gekarakteriseerd en gekwantificeerd door klinische observatie. 

 

Hypoglycemie 

Plasma glucose concentraties bij sportpaarden na een intensieve inspanning kunnen dalen tot 2,5 mmol / l. 

 

Uitdroging 

Uitdroging kan worden geassocieerd met elektrolyt en zuur-base verstoring. De meeste studies suggereren dat prestaties kunnen worden aangetast met een verlies van ~ 5% lichaamsgewicht bij paarden. Dehydratie en hypovolemie zullen worden weerspiegeld in de toename van de hartslag in rust en tijdens inspanning. 

 

Synchrone Diafragma Flutter (SDF of "dreunen") 

SDF is een indicatie van uitdroging en / of zuur-base en elektrolyt verstoring. Terwijl SDF alleen niet 

kan leiden tot vermoeidheid of schadelijk is, is het een indicator van de niet-homeostase en moet 

worden beschouwd als een indicatie om de trainingen te beëindigen. 

 

Overzicht 

Vermoeidheid tijdens of na langdurige oefening van een sportpaard is een complex geheel, maar 

heeft hoogstwaarschijnlijk te maken met spieren en de lever glycogeen uitputting, lage plasma 

glucoseconcentratie, hypovolemie en elektrolyt en zuur-base verstoring. Momenteel, naast een 

klinisch onderzoek is de enige objectieve fysiologische variabele die kan worden gemeten in de 

dierenarts-poort is de hartslag. Terwijl een nauwkeurige beoordeling van de mate van uitdroging de 

nauwkeurigheid of gevoeligheid van de skin-pinch-test onbekend is en waarschijnlijk informatief. 

Onderzoek van bloedglucoseconcentratie in de laatste stadia van een race dient als hulp bij het 

bepalen en beoordelen van, hoe vermoeid een dier is.